Kebutuhan Lingkungan untuk Memijah (trigger) Ikan
Pemijahan ikan dipengaruhi oleh faktor eksternal (eksogenous) dan internal (endogenous). Kedua faktor tersebut berpengaruh terhadap pematangan gonad akhir dan ovulasi oosit. Faktor eksternal yang mempengaruhi reproduksi yaitu pendorong dan penghambat hormon gonadotropin, gonadotropin pra ovulasi dan respon ovarium terhadap GtH. Sedangkan faktor eksternal yang mempengaruhi pemijahani adalah photo periode, suhu, substrat untuk pemijahan dan hubungan dengan individu lain (faktor sosial) (Stacey, 1984).
Pada sebagian besar ikan teleostei, adanya perbedaan antara faktor eksternal dan internal akan mendorong ikan melakukan strategi reproduksi tertentu. Fuktuasi kondisi lingkungan dapat mempengaruhi aktifitas neuroendokrin dan endokrin. Sementara itu neuroendokrin dan endokrin berperan penting dalam merangsang pematangan akhir oosit dirangsang oleh (Jalabert, 1976 dalam Stacey, 1984).
Pada banyak kasus reproduksi ikan, sering ditemukan bahwa proses ovulasi ikan tidak dapat berlangsung, meskipun proses vitellogenesis sudah sempurna. Keberhasilan proses ovulasi ditentukan oleh mekanisme fisiologi, proses metabolisme dan kesesuaian dengan faktor eksternal (kehadiran pejantan, substrat untuk pemijahan, rendahnya ancaman predator dan sebagainya). Namun demikian informasi tentang peran faktor eksternal dalam proses reproduksi masih sangat terbatas.
Menurut Stacey (1984), beberapa faktor eksternal yang berperan penting bagi keberhasilan proses reproduksi adalah:
1. Photo periode
Proses ovulasi pada beberapa ikan teleostei menunjukkan hubungan yang erat dengan photoperiod. Ikan Oryzias latipes, perbedaan perlakuan photoperiod menunjukkan tingkat GtH yang berbeda, kadar GtH dalam darah meningkat pada photoperiod yang berubah-ubah (dari terang ke gelap dan sebaliknya). Tetapi pada penerangan yang konstan (selalu terang atau gelap selalu) kadar GtH dalam darah cenderung berfluktuasi (Iwamatsu, 1978 dalam Stacey, 1984). Photoperiod diduga berpengaruh secara langsung terhadap mekanisme saraf yang menentukan waktu pemijahan bagi ikan laut.
Ikan cyprinidae yang hidup di daerah subtropik seperti Notemigonus crysoleucas, Carassius auratus, Gila cypha dan Couesius plumbeus biasanya memijah pada akhir musim semi dan awal musim panas. Proses gametogenesis disesuaikan dengan suhu dan photo periode. Pada musim dingin gametogenesis berlangsung lambat, kemudian semakin meningkat pada musim panas dan mencapai tahap perkembangan sempurna pada musim semi (Helfman et al., 1997).
Jourdan et al. (2000) menyatakan bahwa ikan Perca fluviatilis yang dipelihara pada laboratorium dengan photo periode 24 jam menunjukkan kematian yang lebih tinggi 7,4% dibandingkan dengan photo periode 12 jam dan 18 jam (masing-masing 3,2% dan 3,3%). Selanjutnya dikatakan bahwa pada photo periode yang lebih lama perkembangan gonad akan terhambat (terutama ikan jantan).
2. Suhu
Suhu berpengaruh terhadap berbagai fungsi sistem reproduksi ikan teleostei, termasuk laju sekresi dan pembersihan GnRH, pengikatan GtH oleh gonad, siklus harian GtH, sintesis dan katabolisme steroid, serta stimulasi GtH (Stacey, 1984). Perubahan suhu yang terlalu tinggi dapat menjadi trigger tingkah laku pemijahan ikan. Suhu juga berpengaruh langsung dalam menstimulasi endokrin yang mendorong terjadinya ovulasi.
Siklus reproduksi musiman pada ikan tropis cenderung dipengaruhi oleh adanya hujan, bukan oleh suhu. Pada musim hujan akan banyak ditemukan daerah genangan air seperti rawa banjiran yang berfungsi sebagai tempat pemijahan dan daerah asuhan larva. Beberapa ikan tropis (seperti: mormyridae, cyprinidae), pada musim hujan akan melakukan migrasi ke hulu sungai dan rawa banjiran untuk memijah (Munro, 1990 dalam Helfman et al, 1997).
Suhu juga berperan penting dalam reproduksi ikan Smallmouth Bass, suhu mempengaruhi waktu pemijahan, pematangan gonad dan keberhasilan pemijahan. Pada ikan ini fluktuasi suhu mempengaruhi tempat pembuatan sarang, jumlah telur yang menetas dan tingkah laku menjaga anaknya (Cookea et al., 2003). Suhu yang tidak stabil mendorong induk ikan Smallmouth Bass melakukan penjagaan terhadap anak-anaknya yang baru menetas (Carlisle,1982 dalam Cookea et al., 2003).
Pada ikan Medaka (Oryzias latipes) lama waktu sintesis DNA tahap dini dalam leptotene spermatocyte sampai spermatid tahap awal pada suhu 25°C adalah 5 hari, sedangkan pada suhu 15°C memerlukan waktu 12 hari. Lama perkembangan spermatid awal sampai spermatozoa adalah 7 hari (pada suhu 25°C) dan 8 hari (pada suhu 15°C). Pada ikan Guppy lama waktu perkembangan leptotene tahap awal menjadi spermatozoa adalah 125 hari pada suhu 25°C, sedangkan Poecillia shenops lama waktu perkembangan leptotene tahap awal menjadi spermatozoa pada suhu yang sama adalah 125 hari (Nagahama, 1987 dalam Tang dan Affandi, 2001). Suhu lingkungan yang tinggi cukup menjadi trigger dalam pematangan seksual ikan Brachyhypopomus pinnicaudatus yang hidup di daerah subtropik (Quintana et al., 2004).
Menurut Yamamoto (1966) dalam Stacey (1984), proses vitellogeneis pada ikan Goldfish yang dipelihara pada suhu kurang dari 14°C , tetapi tidak terjadi ovulasi. Ovulasi berlangsung dalam waktu sehari setelah suhu ditingkatkan menjadi 20°C. peningkatan suhu air juga dapat mempercepat vitellogenesis ikan Tinca tinca yang dipelihara pada kolam terbuka.
3. Substrat pemijahan
Mekanisme pengaturan ovulasi dipengaruhi oleh kebutuhan ikan terhadap jenis substrat tertentu. Jika substrat yang sesuai belum ditemukan, maka ovulasi tidak akan terjadi. Fenomena ini dapat dilihat pada ikan-ikan yang tempat pemijahannya memerlukan jenis substrat tertentu.
Ikan Goldfish akan memijah dengan baik jika menemukan vegetasi untuk menempelkan telurnya, jika ditemukan vegetasi maka ovulasi akan terhambat. Stimulasi proses pemijahan beberapa spesies ikan dapat dilakukan dengan pemberian “petrichor”, yaitu campuran berbagai bahan organik yang telah dikeringkan (Stacey, 1984).
Tamaru et al. (2001b) mengatakan bahwa tanaman air dan akar pohon yang terendam air serin digunakan sebagai subtrat untuk menempelkan telur oleh ikan Ikan Sumatra (Capoeta tetrazona) betina. Pada saat pemijahan berlangsung, ikan jantan akan menempelkan sirip perutnya ke tubuh ikan betina, sehingga sperma dan telur terlepas kemudian menempel pada substrat
4. Ketersediaan makanan
Komposisi protein merupakan faktor esensial yang dibutuhkan ikan untuk pematangan gonad. Watanabe et al. (1984) dalam Tang dan Affandi (2001) menyatakan bahwa kadar protein 45% baik bagi perkembangan gonad ikan Kakap Merah, sedangkan kadar protein 36% baik bagi ikan Trout Lembayung.
Lemak adalah komponen pakan kedua setelah protein, pakan induk yang kekurangan asam lemak esensial akan menghasilkan laju pematangan gonad yang rendah. Tetapi proporsi lemak yang relatif rendah dengan Ω3-HUFA tinggi dapat meningkatkan kematangan gonad. Kadar HUFA yang baik bagi ikan Clarias batrachus adalah Ω6 sebanyak 0,26% dan Ω3 sebanyak 1,68% yang terkandung dalam kadar lemak rata-rata 5,87 g/100g bobot kering pakan (Mokoginta et al., 1995 dalam Tang dan Affandi, 2001). Selanjutnya dikatakan bahwa komposisi karbohidrat pakan induk ikan lele adalah serat kasar 3,19%-5,83% dan kadar abu 5,02%-6,15%.
Mineral yang penting bagi pematangan gonad adalah phospor (P), seng (Zn), dan mangan (Mn) (NRC, 1993 dalam Tang dan Affandi, 2001). Sedangkan vitamin E berperan penting dalam pematangan gonad. Kandungan vitamin E dalam pakan sebesar 24,5 IU/g pakan menunjukkan hasil terbaik bagi pematangan gonad ikan Ekor kuning (Verankupiya et al., 1995 dalam Tang dan Affandi, 2001).
5. Faktor sosial (hubungan antar individu)
Interaksi antar individu dapat mempengaruhi tingkah lau reproduksi dan fertilitas. Salah satu spesies chichlid Haplochromis burtoni, interaksi antara ikan jantan mempengaruhi fungsi gonad. Mekanisme ini diatur oleh otak melalui saraf yang mengatur pelepasan GnRH sesuai dengan status sosial ikan jantan (White et al., 2002). GnRH dikirim oleh saraf hyphotalamus ke pituitary yang mengatur proses reproduksi melalui pelepasan pituitary gonadotropin yang mengatur fungsi gonad (Sherwood, 1987 dalam White et al., 2002).
Stimuli yang bersifat visual dan kimia dari individu lain dapat meningkatkan frekuensi pemijahan. Stimuli ini mendorong perkembangan ovarium tetapi tidak mempengaruhi ovulasi secara langsung. Pada ikan sepat (Trichogaster pectoralis), aktifitas ikan jantan yang sedang membuat sarang dapat mempercepat ovulasi. Pada beberapa spesies ikan, ovulasi akan terhambat jika kepadatan ikan pada suatu perairan sangat tinggi.
6. Salinitas
Pada ikan Black Bream (Acanthopagrus butcheri) salinitas tidak berpengaruh terhadap pematangan gonad ikan jantan maupun betina. Tingkat plasma steroid ikan betina tidak terpengaruh oleh salinitas, tetapi pada ikan jantan yang dipelihara salinitas 35‰ daripada salinitas 5‰ pada bulan September, plasma 17,20b-dihydroxy-4-progestero-3-one 17,20bP dan 11-ketotestosterone menunjukkan peningkatan (Haddy dan Pankhurst, 2000a).
